Importance of clonal traits in response to defoliation and grazing in herbaceous plant species
Importance des traits clonaux dans la réponse à la défoliation et au pâturage chez des plantes herbacées.
Résumé
Clonality in plant corresponds to vegetative multiplication. A clonal individual is composed of genetically identical and potentially autonomous descendents (ramets), generally linked altogether by connective stems. Clonal integration confers on plants singular properties, the main ones being the ability to colonize space through diverse clonal architectures, resource storage and resource sharing between ramets. Clonal plants are dominant in the vegetation of grazed meadows. The objective of this thesis is to test the hypothesis that grazing should promote clonal traits conferring on plants resistance capacities, notably to grazing-induced defoliation (i.e. losses of above-ground tissues). This hypothesis was tested through a pluri-disciplinary approach, combining community ecology, ecophysiology and modelling. In situ vegetation sampling carried out in natural prairies, demonstrated that grazing induced defoliation is homogeneous at the scale of the clonal fragment (less than one meter) and acts as a filter on clonal traits. The combined investigation of specific composition and clonal traits, documented from databases or monitored experimentally, suggests that grazing promotes stoloniferous and caespitose growth forms, while rhizomatous growth forms dominate under ungrazed conditions. Moreover, costs associated to homogeneous defoliation decrease the investment in clonal propagation. However, architectural plasticity in response to experimental defoliation depends on species-specific structural constraints. Consequently, no convergence towards a single architecture was observed. On the contrary, a diversity of clonal architecture is likely to express in grazed meadows. Furthermore, although grazing disfavours belowground storage organs (rhizomes), carbon reserve making in the basis of ramet stems seems involved in grazing resistance. According to the results of numerical simulations, optimal clonal growth forms in the absence of defoliation and under homogeneous defoliation are similar. They tend to produce aggregated ramet networks. By contrast, heterogeneous defoliation is likely to promote the spatial dispersion of ramets. Grazing appears to favour clonal growth forms that enable to maximize spatial occupation and storage of resources, which can be mobilized readily after defoliation, while limiting the investment in costly clonal structures.
La clonalité chez les plantes correspond à la multiplication par voie végétative. Un individu clonal est constitué de l'ensemble de ses descendants, génétiquement identiques et potentiellement indépendants (ramets), généralement reliés entre eux par des connexions. L'intégration clonale confère aux plantes des propriétés particulières dont les principales sont la capacité à coloniser l'espace via différents types d'architectures, le stockage et le partage de ressources entre les ramets. Les plantes clonales dominent la matrice herbacée en prairies pâturées. L'objectif de ce travail de thèse est de tester l'hypothèse selon laquelle le pâturage favorise les traits clonaux conférant aux plantes des capacités de résistance, notamment à la défoliation (i.e. pertes de tissus aériens) qu'il génère. Cette hypothèse a été testée au travers d'une approche pluridisciplinaire, combinant écologie des communautés, écophysiologie et modélisation. Des relevés de terrain réalisés en prairies naturelles ont montré que le pâturage génère une défoliation homogène à l'échelle du fragment clonal (inférieure à un mètre) et agit comme un filtre sur les traits clonaux. L'étude couplée de la composition floristique et des traits clonaux, issus de base de données ou mesurés expérimentalement, suggère que le pâturage favorise les formes stolonifères et cespiteuses, tandis que les formes rhizomateuses dominent en conditions non pâturées. De plus, les coûts associés à la défoliation homogène limitent l'investissement dans la propagation clonale. La plasticité architecturale en réponse à la défoliation expérimentale s'avère néanmoins dépendante de contraintes structurales propres à l'espèce. Par conséquent, il n'y a pas de convergence vers un seul type d'architecture, mais il semble, au contraire, qu'une diversité d'architectures puisse s'exprimer en prairies pâturées. Enfin, bien que le pâturage défavorise les organes souterrains spécialisés dans le stockage (rhizomes), la constitution de réserves carbonées dans la base des tiges des ramets serait impliquée dans la résistance au pâturage. D'après les résultats de simulations numériques, les formes clonales optimales en absence de défoliation et sous défoliation homogène sont similaires et tendent à produire des réseaux agrégés de ramets. Au contraire, des conditions de défoliation hétérogènes favoriseraient la dispersion spatiale des ramets. De manière générale, le pâturage semble favoriser les formes clonales permettant de maximiser l'occupation de l'espace et la constitution de stocks de réserves rapidement mobilisables pour la repousse suite à la défoliation, tout en limitant l'investissement dans les structures clonales coûteuses.